中性学说的提出背景

20世纪50年代以来，科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。通过比较不同生物的某些功能相同的蛋白质的氨基酸序列或核酸的核苷酸序列的差异，人们发现，亲缘关系近的差异较小，亲缘关系远的差异较大，与物种的表型进化情况基本一致。分子进化至少有三个显而易见的特点：一是多样性程度高，与表型多态（即在一相互交配的群体中存在着两种或多种基因型的现象）相比，分子多态更为丰富（例如细胞色素C这种蛋白质分子在行有氧呼吸的不同物种中就有种种不同的分子结构）；二是各种同源分子对选择大都是中性或近中性的，它们都有完整的高级结构，能很好地完成各自的功能（如脊椎动物的血红蛋白分子都能运氧、各种生物的细胞色素C都能在氧化磷酸化中完成电子的传递等）；三是随着生物从低级向高级演化，同源分子中逐年发生氨基酸或核苷酸的替换，且大致按每年每位置替换数恒定速率进化，也就是说，每一种生物大分子不论在哪个生物体内，都以一定的速率进化着。例如，各种脊椎动物血红蛋白的分子α链中的氨基酸，是以每年大约10的负九次方个的速率置换着，并且置换的速率与环境的变化和生物世代的长短无关。关于大分子的进化性变化，早在1965年E·楚克坎德尔和L·C·波林以及 E·马戈利亚什和G·H·史密斯就已有过全面的论述。木村的功绩是在理论上更迈进一步，把中性突变-遗传随机漂变放到决定性的位置上，提出分子进化的中性学说，较合理地解释了分子进化的各种现象。